COEVOLUCIÓN DE LAS PLANTAS Y SUS POLINIZADORES
AUTOR: JENIFFER ALEXSANDRAS ROJAS
La polinización es el proceso de transporte del polen desde las anteras de una flor hasta un estigma localizado en la misma flor o en plantas diferente de la misma especie y que conduce a la fertilización del óvulo para el posterior desarrollo del fruto (Roubik 1989).
Las abejas son los insectos polinizadores más importantes ya que muchas plantas dependen de ellas y la mayoría de abejas dependen de muchas plantas. La polinización es uno de los procesos básicos para la sostenibilidad de los bosques. Se a estudiado mucho el proceso de floración en sí, pero es estudio las interacciones planta- polinizadores han sido muy poco estudiados. Uno de los factores que dificultan estos estudios es la gran diversidad de especies de plantas y polinizadores. De tal manera que entender las relaciones planta-polinizador son casi imposibles ya que un solo árbol puede ser visitado por muchas especies para colectar su polen (Danforth et al. 2006).
Varias especies muestran una disminución significativa en la polinización que se explicaría, principalmente por las modificaciones en la diversidad o abundancia de la fauna polinizadora (Johnson 2006). En las plantas, la disminución en la polinización puede repercutir en forma directa sobre la producción de frutos y semillas. Como consecuencia, otras etapas del ciclo de vida de las plantas también podrían verse afectadas negativamente y eventualmente desencadenar el colapso demográfico de las poblaciones de algunas especies. Estudios realizados en comunidades muestran que muchas de las especies de plantas son polinizadas por unas pocas o bien por numerosas especies de animales (sistemas de polinización especializado o generalizado), y que su reproducción depende fuertemente de los polinizadores tanto de las especies autoincompatibles como de las autocompatibles. Además, se ha encontrado una relación directa y consistente temporalmente entre el área de los fragmentos de bosques, la polinización y el éxito reproductivo para especies de plantas nativas (Beattie et al. 1984; Johnson 2006).
La frecuencia de visita de los insectos que se da a una flor, no siempre es la indicada para una buena polinización, por ello colmenas más cerca de los cultivos aumentan la eficiencia de la polinización. La abeja (Himenoptera) es un agente polinizador muy eficiente. Al recolectar el néctar y el polen deja caer polen sobre su cuerpo piloso y de esa forma lo traslada a otra planta. Estos insectos han intervenido en la evolución de las plantas ornamentales ya que tienen una mayor eficiencia de polinización (Beattie et al. 1984). La organización social de las abejas han logrado que muchas plantas abunden sobre la tierra, entre las abejas las mas importantes son las recolectoras de polen ya que estas ingresan a las flores por el medio y tienen mas contacto con el polen que las abejas recolectoras de néctar, que ingresan por el costado de la flor sin tocar el polen. Muchas plantas dependen de las abejas, por ello la importancia ecológica y el conocimiento de su organización social ya que se ha determinado que colmenas más pobladas son las que pueden recolectar más polen, una colmena con 60000 abejas puede llegar a tener unas 25000 recolectoras de polen. Es también muy importante que la colonia tenga postura permanente de cría, ya que la presencia de cría abierta induce a la recolección de polen (Bawa 1990).
Las plantas recompensan a los polinizadores como por ejemplo con el néctar que le proporciona fuente de energía al polinizador, granos de polen el cual algunos cuales son consumidos por los animales como abejas que colectan gran cantidad de polen para alimentar a sus larvas. Otras recompensas son por ejemplo los aceites de la familia de las Malpighiaceae que es utilizado para impermeabilización del nido por algunas abejas, tejidos florales, que tienen petalodios o estaminodios que pueden ser consumidos por algún visitante, sitios de apareamiento el cual algunas plantas tienen grandes inflorescencias y son utilizadas por algunos insectos, sitios de cría el cual insectos utilizan para poner sus huevos y mientras oviponen realizan la polinización, las larvas se alimentan de los óvulos o de las semillas. Por lo tanto, los animales y las plantas han tendido una coevolución entre distintas flores (Junker et al 2007).
Algunas abejas como Megalopta (Halictidae) evolucionaron para tener un forrajeo nocturno (Wcislo et al. 2004) en plantas con antesis lo cual reduce el número de visitantes florales y lo hace más manejable para realizar estudios más detallados de los procesos ecológicos como la polinización. Las abejas Megalopta son muy diversas en el neotrópico y posiblemente son polinizadores de árboles importantes como Ceiba y Pseudobombax (Wcislo et al. 2004). El comportamiento de forrajeo nocturno en estas abejas es bimodal restringida a pocas horas y bajos niveles de luz, visitando plantas con antesis nocturna (anochecer) y diurna (madrugada). Una ventaja de esta estrategia podría ser para evitar depredadores. Además, se cree que lo hacen para evitar la competencia por interferencia o para llegar primero, cuando el polen es abundante. Debido a que estas abejas recolectan polen para sus crías y son abundantes, tienen un impacto sobre las plantas que visitan pero no se sabe si cumplen un rol positivo como polinizadoras (Wcislo et al. 2004).
Las abejas del orden Hymenoptera de la familia Apidae son abejas pequeñas generalistas y polinizan un gran número de plantas. Por su parte, las abejas medianas a grandes y solitarias (subfamilias Anthophoridae, Euglossinae), actúan como polinizadores específicos de importantes grupos de plantas tropicales. Por ejemplo, las abejas de la subfamilia Euglossinae polinizan árboles de Couratari spp y Eschweilera spp (Lecythidaceae) así como también algunas especies de orquideas que tienen adaptaciones morfológicas especiales para este tipo de abejas (Friedman y Barrett 2008).
La mayoría de las angiospermas de las zonas templadas son polinizadas por insectos y casi todas las tropicales, especialmente las de las tierras bajas, lo son por insectos, aves o murciélagos (Bawa 1990). Pero algo que es raro en las interacciones de planta-animal es la polinización por reptiles el cual consumo de néctar por reptiles es un fenómeno bastante raro que se ha documentado únicamente en islas (Whitaker 1987).
Por ejemplo Euphorbia dendroides es polinizada mayoritariamente por Podarcis lilfordi en las áreas donde esta lagartija es abundante. Las flores también son visitadas por insectos (principalmente moscas, abejas y avispas), aunque éstos son todavía poco abundantes al ser la época de floración a finales de invierno- principios de primavera, cuando las temperaturas son aún bastante bajas. Donde la lagartija es abundante, su frecuencia de visita a las flores es más de 3 veces superior a la de insectos, está sobre los arbustos unas 3 veces más tiempo y visita unas 8 veces más ciatios por minuto que los insectos. Esto se traduce en un cuajado de frutos y de semillas también superior en el área donde las lagartijas son abundantes (Traveset y Sáez 1997).
En otros lugares donde el árbol ha sido introducido (islas Mauricio y Reunión), los polinizadores son murciélagos del género Pteropus (Kress et al. 1994) y se cree que los caracteres asociados a la polinización por lemures se originaron durante el Cretáceo en el taxón ancestral de la familia. Los lémures se diversificaron en el este de África a principios-mediados del Terciario, más o menos cuando se originó la familia Strelitziaceae, de la cual el género más primitivo es Ravenala. El mutualismo Ravenala lémur ha persistido en una región aislada geográficamente y que hoy se mantiene muy empobrecida en vertebrados voladores que van a las flores. Los otros dos géneros de la familia han radiado en áreas con abundantes aves nectarívoras o abundantes murciélagos en varias islas (Kress et al. 1994).
Son varios los aspectos biológicos importantes implicados en la sistemática, evolución e historia evolutiva de la polinización. Este mutualismo representa un cambio evolutivo hacia un mecanismo más rápido y eficiente para perpetuar la especie en ambientes ecológicos adversos que pocas especies son capaces de soportar. Como tal, es un proceso reproductivo complicados procesos fisiológicos y cambios morfológicos.
BIBLIOGRAFIA.
- Bawa K. S. (1990). Plant-Pollinator interactions in tropical rainforest. Annual review of Ecology and Systematics21:399-422.
- Beattie J, Turnbull C, Knox B. Y Williams EG. (1984). Ant inhibition of pollen function: a possible reason why ant pollination is rare. Am. J Bot 71:421- 6.
- Danforth B, Sipes S, Fang J, y Brady S. (2006). The history of early bee diversification based on five genes plus morphology. PNAS 103: 15118-15123.
- Friedman J. y Barrett, S. (2008). A phylogenetic analysis of the evolution of wind pollination in the angiosperms. Int. J. Plant Sci. 169:49–58.
- Johnson S. (2006). Pollinator-driven speciation in plants. In: Ecology and evolution of flowers. Editors Harder LD, Barrett SCH, Oxford UniversityPress, New-York, United States of America, pp. 295–310.
- Junker R, Chung A, Bluthgen N. (2007). Interaction between f lowers, ants and pollinators: additional evidence for floral repellence against ants. Ecol Res. 22:665-70.
- Kress WJ, Schatz GE, Andriani M y Simons H. (1994). Pollination of Ravenala madagascariensis (Strelitziaceae) by lemurs in Madagascar: evidence for an archaic coevolutionary system. American Journal of Botany 81:542-551.
- Minckley R, Wcislo W.T, Yanega D, y Buchmann S. (1994). Behavior and phenology of a specialist bee (Dieunomia) and sunflower (Helianthus) pollen availability. Ecology 5:1406-1419.
- Pérez-Mellado V y Casas J. (1997). Pollination by a lizard on a Mediterranean island. Copeia 3:593-595.
- Roubik D.W. (1989). Ecology and natural history of tropical bees. Cambridge University Press, New York. Pp. 345.
- Traveset A. y Sáez E. (1997). Pollination of Euphorbia dendroides by lizards and insects. Spatio-temporal variation in flower visitation patterns. Oecologia 111:241-248.
- Wcislo W.T, Arneson L, Roesch K, Gonzales V, Smith A. y Fernandez H. (2004). The evolution of nocturnal behaviour in sweat bees, Megalopta genalis and M. Ecuadoria(Hymenoptera: Halictidae): an escape from competitors and enemies? Biological Journal ofthe Linnean Society 83:377-387
- Whitaker A. (1987). The roles of lizards in New Zealand plant reproductive strategies. New Zealand Journal of Botany 25:315-328.
Las abejas son los insectos polinizadores más importantes ya que muchas plantas dependen de ellas y la mayoría de abejas dependen de muchas plantas. La polinización es uno de los procesos básicos para la sostenibilidad de los bosques. Se a estudiado mucho el proceso de floración en sí, pero es estudio las interacciones planta- polinizadores han sido muy poco estudiados. Uno de los factores que dificultan estos estudios es la gran diversidad de especies de plantas y polinizadores. De tal manera que entender las relaciones planta-polinizador son casi imposibles ya que un solo árbol puede ser visitado por muchas especies para colectar su polen (Danforth et al. 2006).
Varias especies muestran una disminución significativa en la polinización que se explicaría, principalmente por las modificaciones en la diversidad o abundancia de la fauna polinizadora (Johnson 2006). En las plantas, la disminución en la polinización puede repercutir en forma directa sobre la producción de frutos y semillas. Como consecuencia, otras etapas del ciclo de vida de las plantas también podrían verse afectadas negativamente y eventualmente desencadenar el colapso demográfico de las poblaciones de algunas especies. Estudios realizados en comunidades muestran que muchas de las especies de plantas son polinizadas por unas pocas o bien por numerosas especies de animales (sistemas de polinización especializado o generalizado), y que su reproducción depende fuertemente de los polinizadores tanto de las especies autoincompatibles como de las autocompatibles. Además, se ha encontrado una relación directa y consistente temporalmente entre el área de los fragmentos de bosques, la polinización y el éxito reproductivo para especies de plantas nativas (Beattie et al. 1984; Johnson 2006).
La frecuencia de visita de los insectos que se da a una flor, no siempre es la indicada para una buena polinización, por ello colmenas más cerca de los cultivos aumentan la eficiencia de la polinización. La abeja (Himenoptera) es un agente polinizador muy eficiente. Al recolectar el néctar y el polen deja caer polen sobre su cuerpo piloso y de esa forma lo traslada a otra planta. Estos insectos han intervenido en la evolución de las plantas ornamentales ya que tienen una mayor eficiencia de polinización (Beattie et al. 1984). La organización social de las abejas han logrado que muchas plantas abunden sobre la tierra, entre las abejas las mas importantes son las recolectoras de polen ya que estas ingresan a las flores por el medio y tienen mas contacto con el polen que las abejas recolectoras de néctar, que ingresan por el costado de la flor sin tocar el polen. Muchas plantas dependen de las abejas, por ello la importancia ecológica y el conocimiento de su organización social ya que se ha determinado que colmenas más pobladas son las que pueden recolectar más polen, una colmena con 60000 abejas puede llegar a tener unas 25000 recolectoras de polen. Es también muy importante que la colonia tenga postura permanente de cría, ya que la presencia de cría abierta induce a la recolección de polen (Bawa 1990).
Las plantas recompensan a los polinizadores como por ejemplo con el néctar que le proporciona fuente de energía al polinizador, granos de polen el cual algunos cuales son consumidos por los animales como abejas que colectan gran cantidad de polen para alimentar a sus larvas. Otras recompensas son por ejemplo los aceites de la familia de las Malpighiaceae que es utilizado para impermeabilización del nido por algunas abejas, tejidos florales, que tienen petalodios o estaminodios que pueden ser consumidos por algún visitante, sitios de apareamiento el cual algunas plantas tienen grandes inflorescencias y son utilizadas por algunos insectos, sitios de cría el cual insectos utilizan para poner sus huevos y mientras oviponen realizan la polinización, las larvas se alimentan de los óvulos o de las semillas. Por lo tanto, los animales y las plantas han tendido una coevolución entre distintas flores (Junker et al 2007).
Algunas abejas como Megalopta (Halictidae) evolucionaron para tener un forrajeo nocturno (Wcislo et al. 2004) en plantas con antesis lo cual reduce el número de visitantes florales y lo hace más manejable para realizar estudios más detallados de los procesos ecológicos como la polinización. Las abejas Megalopta son muy diversas en el neotrópico y posiblemente son polinizadores de árboles importantes como Ceiba y Pseudobombax (Wcislo et al. 2004). El comportamiento de forrajeo nocturno en estas abejas es bimodal restringida a pocas horas y bajos niveles de luz, visitando plantas con antesis nocturna (anochecer) y diurna (madrugada). Una ventaja de esta estrategia podría ser para evitar depredadores. Además, se cree que lo hacen para evitar la competencia por interferencia o para llegar primero, cuando el polen es abundante. Debido a que estas abejas recolectan polen para sus crías y son abundantes, tienen un impacto sobre las plantas que visitan pero no se sabe si cumplen un rol positivo como polinizadoras (Wcislo et al. 2004).
Las abejas del orden Hymenoptera de la familia Apidae son abejas pequeñas generalistas y polinizan un gran número de plantas. Por su parte, las abejas medianas a grandes y solitarias (subfamilias Anthophoridae, Euglossinae), actúan como polinizadores específicos de importantes grupos de plantas tropicales. Por ejemplo, las abejas de la subfamilia Euglossinae polinizan árboles de Couratari spp y Eschweilera spp (Lecythidaceae) así como también algunas especies de orquideas que tienen adaptaciones morfológicas especiales para este tipo de abejas (Friedman y Barrett 2008).
La mayoría de las angiospermas de las zonas templadas son polinizadas por insectos y casi todas las tropicales, especialmente las de las tierras bajas, lo son por insectos, aves o murciélagos (Bawa 1990). Pero algo que es raro en las interacciones de planta-animal es la polinización por reptiles el cual consumo de néctar por reptiles es un fenómeno bastante raro que se ha documentado únicamente en islas (Whitaker 1987).
Por ejemplo Euphorbia dendroides es polinizada mayoritariamente por Podarcis lilfordi en las áreas donde esta lagartija es abundante. Las flores también son visitadas por insectos (principalmente moscas, abejas y avispas), aunque éstos son todavía poco abundantes al ser la época de floración a finales de invierno- principios de primavera, cuando las temperaturas son aún bastante bajas. Donde la lagartija es abundante, su frecuencia de visita a las flores es más de 3 veces superior a la de insectos, está sobre los arbustos unas 3 veces más tiempo y visita unas 8 veces más ciatios por minuto que los insectos. Esto se traduce en un cuajado de frutos y de semillas también superior en el área donde las lagartijas son abundantes (Traveset y Sáez 1997).
En otros lugares donde el árbol ha sido introducido (islas Mauricio y Reunión), los polinizadores son murciélagos del género Pteropus (Kress et al. 1994) y se cree que los caracteres asociados a la polinización por lemures se originaron durante el Cretáceo en el taxón ancestral de la familia. Los lémures se diversificaron en el este de África a principios-mediados del Terciario, más o menos cuando se originó la familia Strelitziaceae, de la cual el género más primitivo es Ravenala. El mutualismo Ravenala lémur ha persistido en una región aislada geográficamente y que hoy se mantiene muy empobrecida en vertebrados voladores que van a las flores. Los otros dos géneros de la familia han radiado en áreas con abundantes aves nectarívoras o abundantes murciélagos en varias islas (Kress et al. 1994).
Son varios los aspectos biológicos importantes implicados en la sistemática, evolución e historia evolutiva de la polinización. Este mutualismo representa un cambio evolutivo hacia un mecanismo más rápido y eficiente para perpetuar la especie en ambientes ecológicos adversos que pocas especies son capaces de soportar. Como tal, es un proceso reproductivo complicados procesos fisiológicos y cambios morfológicos.
BIBLIOGRAFIA.
- Bawa K. S. (1990). Plant-Pollinator interactions in tropical rainforest. Annual review of Ecology and Systematics21:399-422.
- Beattie J, Turnbull C, Knox B. Y Williams EG. (1984). Ant inhibition of pollen function: a possible reason why ant pollination is rare. Am. J Bot 71:421- 6.
- Danforth B, Sipes S, Fang J, y Brady S. (2006). The history of early bee diversification based on five genes plus morphology. PNAS 103: 15118-15123.
- Friedman J. y Barrett, S. (2008). A phylogenetic analysis of the evolution of wind pollination in the angiosperms. Int. J. Plant Sci. 169:49–58.
- Johnson S. (2006). Pollinator-driven speciation in plants. In: Ecology and evolution of flowers. Editors Harder LD, Barrett SCH, Oxford UniversityPress, New-York, United States of America, pp. 295–310.
- Junker R, Chung A, Bluthgen N. (2007). Interaction between f lowers, ants and pollinators: additional evidence for floral repellence against ants. Ecol Res. 22:665-70.
- Kress WJ, Schatz GE, Andriani M y Simons H. (1994). Pollination of Ravenala madagascariensis (Strelitziaceae) by lemurs in Madagascar: evidence for an archaic coevolutionary system. American Journal of Botany 81:542-551.
- Minckley R, Wcislo W.T, Yanega D, y Buchmann S. (1994). Behavior and phenology of a specialist bee (Dieunomia) and sunflower (Helianthus) pollen availability. Ecology 5:1406-1419.
- Pérez-Mellado V y Casas J. (1997). Pollination by a lizard on a Mediterranean island. Copeia 3:593-595.
- Roubik D.W. (1989). Ecology and natural history of tropical bees. Cambridge University Press, New York. Pp. 345.
- Traveset A. y Sáez E. (1997). Pollination of Euphorbia dendroides by lizards and insects. Spatio-temporal variation in flower visitation patterns. Oecologia 111:241-248.
- Wcislo W.T, Arneson L, Roesch K, Gonzales V, Smith A. y Fernandez H. (2004). The evolution of nocturnal behaviour in sweat bees, Megalopta genalis and M. Ecuadoria(Hymenoptera: Halictidae): an escape from competitors and enemies? Biological Journal ofthe Linnean Society 83:377-387
- Whitaker A. (1987). The roles of lizards in New Zealand plant reproductive strategies. New Zealand Journal of Botany 25:315-328.